Die Abfolgen von Blicksprüngen und Fixationsperioden während des natürlichen Sehens werden durch verschiedene Funktionssysteme des Gehirns gesteuert. Ein Reflexsystem löst über die primäre Sehrinde, das Tektum und den Hirnstamm Sakkaden mit besonders kurzer Reaktionszeit aus. Diese Reflexe können sowohl durch aktive foveale Fixation als auch durch willentliche Ausrichtung der Aufmerksamkeit kontrolliert, d. h. gehemmt werden. Automatische Ausrichtung der Aufmerksamkeit durch kurz dargebotene korrekte Hinweisreize (attention capture) dagegen bahnt die Reflexe vorübergehend. Das Fixationssystem verfügt ebenso wie das Aufmerksamkeitssystem über eine willentliche (top down) Komponente sowie über eine visuelle (bottom up) Komponente. Die willentliche Ausrichtung des Blicks, wie sie in sog. Antisakkadenaufgaben isoliert geprüft werden kann, erfolgt über frontale Hirnstrukturen.
Die willentliche Komponente entwickelt sich relativ spät (bis ca. 18 Jahre), während die Fixation schon ab dem 10. Jahre entwickelt ist. Kinder, die Schwächen in der willentlichen Blickausrichtung aufweisen, vor allem legasthenische Kinder, können durch ein tägliches Training ihre Leistungen in wenigen Wochen deutlich verbessern oder gar normalisieren. Aber auch geübte Erwachsene können die Antisakkadenaufgabe nicht fehlerfrei durchführen, sondern schauen manchmal entgegen ihrem Willen erst zum Reiz. Eine Fehlerquote von 10-15% ist üblich.
Wird die Seite für die nächste Antisakkade durch einen korrekten Hinweisreize angekündigt, so werden überraschenderweise die Fehlerzahlen größer und die Reaktionszeiten länger. Darüberhinaus werden die Fehler und deren Korrekturen in etwa 50% der Fälle auch von geübten Versuchspersonen nicht bemerkt, obwohl der versehentlich angeschaute Reiz oft für länger als 100 ms in die Fovea fällt. Die bemerkten Fehler unterscheiden sich von den unbemerkten hauptsächlich durch ihre Korrekturzeit (135 ms versus 95 ms), nicht durch ihre Reaktionszeit.
Diese Beobachtungen werfen ein neues Licht auf die Kopplung von Aufmerksamkeitsprozessen und Sakkadensteuerung. Eventuell wird bei unwillkürlichen Sakkaden der perceptuelle Raum anders auf den neuesten Stand gebracht als bei willkürlichen Sakkaden.
Die Programmierung sakkadischer Blickbewegungen, aber auch von anderen visuell gesteuerten zielgerichteten Handlungen wie Zeige- und Greifbewegungen erfordert Mechanismen, die einerseits das Bewegungsziel unter anderen im Blickfeld vorhandenen Objekten auswählen, und andererseits der Motorik örtliche Information über die egozentrischen Koordinaten des selekierten Gegenstands zur Verfügung stellen. Unsere Untersuchungen haben sich damit befaßt, in welcher Weise diese Selektion bei verschiedenen Zielbewegungen geleistet wird. Die Ergebnisse legen nahe, daß visuelle Aufmerksamkeit ein wesentliches Element der Zielauswahl darstellt.
Hierzu wurden experimentelle Paradigmen entwickelt, die es erlauben, den momentanen Fokus der Aufmerksamkeit mit hoher örtlicher und zeitlicher Auflösung zu bestimmen. Eine typische Aufgabe verlangt die Ausführung einer intentionalen Sakkade (oder einer Zeigebewegung) zusammen mit einer visuelle Diskriminationsaufgabe zur Messung der Aufmerksamkeit. Die Befunde zeigen, daß die intendierte Ansteuerung eines Objektes eine örtlich äußerst selektive Fokussierung der Verarbeitungsleistung bewirkt: Die Diskriminationsleistung ist deutlich am besten, wenn sich Bewegungsziel und Diskriminationsreiz am gleichen Ort befinden bzw. dasselbe Objekt betreffen - bereits nahe benachbarte Objekte können nicht mehr identifiziert werden. Dies bedeuet, daß Aufmerksamkeitszuwendung und Bewegungssteuerung zu einem Zeitpunkt vor Beginn der Bewegung räumlich eng gekoppelt sind. Weitergehende Untersuchungen zeigen, daß diese Kopplung obligatorisch ist; es ist also nicht möglich, willentlich einen Gegenstand zu beachten und gleichzeitig eine zielgerichtete Blick- oder Zeigebewegung zu einem örtlich getrennten Objekt durchzuführen. Diese Ergebnisse werden im Rahmen der derzeit gängigen Unterscheidung zweier visueller Verarbeitungsströme ("Was" vs. "Wo/Wie") diskutiert.
Ein zweiter Teil des Vortrags befaßt sich mit der Frage nach den perzeptiven Konsequenzen dieser präsakkadischen Verschiebung der Aufmerksamkeit. Hierzu werden Experimente vorgestellt, in denen zu zufälligen Zeitpunkten vor, während oder nach einer zielgerichteten Sakkade kurzeitig ein visueller Hinweisreiz dargeboten wurde. Die Aufgabe der Vpn bestand nun darin, anzugeben, welches Objekt (Fixationsreiz oder Zielreiz) sie bei Darbietung des Hinweisreizes gerade fixierten. Die experimentellen Daten zeigten eine erstaunliche Dissoziation zwischen subjektiver und objektiver Blickrichtung vor Blicksprüngen: In der Regel geben die Vpn schon 200 ms vor der eigentlichen Blickverschiebung an, bereits das Sakkadenziel zu fixieren die subjektive Blickrichtung eilt also der objektiven erheblich voraus. Somit scheint es, daß die wahrgenommene Blickrichtung von der momentanen Ausrichtung der visuellen Aufmerksamkeit bestimmt ist. Da diese bereits vor der sakkadischen Blickbewegung zum Blickziel verschoben wird, wird das Zielobjekt zum neuen Zentrum der subjektiven Ausrichtung des Blicks, schon lange ehe der Augapfel folgt.
Welche Funktion hat Aufmerksamkeit in der visuellen Wahrnehmung, und welche neuronalen Mechanismen liegen ihr zugrunde? Ich beschreibe eine Reihe von psychophysischen Experimenten, die den Aufmerksamkeitsbedarf verschiedener Sehleistungen quantifizieren. Die Experimente verwenden Doppelaufgaben, die Versuchspersonen zwingen, Aufmerksamkeit zwischen zwei Aufgaben und zwei Teilen des Blickfelds zu teilen. Erfreulicherweise stellt sich heraus, daß verschiedene Sehleistungen einen ganz unterschiedlichen Aufmerksamkeitsbedarf haben. Manche Leistungen benötigen volle oder fast volle Aufmerksamkeit während andere nur wenig oder gar keine Aufmerksamkeit brauchen. Interessanterweise hängt der Aufmerksamkeitsbedarf einer Sehleistung nicht von ihrer Schwierigkeit (im Sinne von d') ab. Außerdem ist der Aufmerksamkeitsbedarf unabhänging davon, zwischen welchen Arten von Aufgaben Aufmerksamkeit geteilt werden muß. In anderen Worten: unterschiedliche Arten von Aufgaben (z.B., Form-, Farb- und Bewegungsdiskriminierung) benötigen die gleiche Art von Aufmerksamkeit.
Die interessanteste Beobachtung ist jedoch, daß bestimmte Wahrnehmungen wenig oder keine Aufmerksamkeit brauchen, das heißt sie sind auch dann noch möglich, wenn Aufmerksamkeit von einer anderen Aufgabe in einem entfernten Teil des Blickfelds voll in Anspruch genommen ist. Dies macht es möglich, die Wahrnehmung eines Reizes "mit" und "ohne" Aufmerksamkeit zu vergleichen. Systematische Experimente dieser Art geben direkten Einblick in die Funktion von Aufmerksamkeit. Als Beispiel dieser Vorgehensweise beschreibe ich eine weitere Experimentreihe, die eine etwaige Einwirkung von Aufmerksamkeit auf visuelle Filter untersucht. Wie bekannt, lassen sich visuelle Filter durch verschiedene Schwellenwertsmessungen (Kontrastschwellen mit und ohne Maskierung, Orientierungsschwellen, Kontrastunterscheidungsschwellen) charakterisieren. Mit Hilfe von Doppelaufgaben lassen sich diese Messungen auch dann durchführen, wenn die Versuchsperson dem Schwellenreiz keine oder nur wenig Aufmerksamkeit schenkt. Die Ergebnisse lassen Rückschlüsse auf die Modulation visueller Filter durch Aufmerksamkeit zu. Ein mathematisches Modell zeigt, daß Aufmerksamkeit die Filterantwort ungefähr verdoppelt, und die Spezifizität (für orientierte Reize) um ungefähr 40% erhöht.
Abschließend erörtere ich, wie Aufmerksamkeit kortikale Schaltkreise etwa im Areal V1 beeinflussen könnte, um derartige Veränderungen in den Eigenschaften visueller Filter zu bewirken.
Die Initiierung sakkadischer Augenbewegungen wird durch ein Netzwerk von Hirnarealen im frontalen und posterioren parietalen Kortex kontrolliert. Diese Areale spielen gleichzeitig eine wichtige Rolle für die räumliche Ausrichtung des visuellen Aufmerksamkeitsfokus, die eng mit der Sakkadenvorbereitung interferiert. In meinem Vortrag soll dafür Evidenz aus drei Forschungsansätzen gezeigt werden:
Klinische Läsionsstudien an Patienten mit umschriebenen unilateralen Großhirnläsionen haben gezeigt, daß Läsionen des posterioren parietalen Kortex vorwiegend die externe Triggerung von Reflexsakkaden sowie von Handbewegungen durch visuelle Reize in der zur Läsion kontralateralen Gesichtsfeldhälfte beeinträchtigen, in Korrelation mit der Ausprägung eines visuellen Hemineglect-Syndroms. Offenbar besteht ein Defizit der reflektorischen Ausrichtung des Aufmerksamkeitsfokus nach kontralateral. Ferner verursachen parietale Läsionen Defizite der räumlichen Sakkadenprogrammierung, in Korrelation mit dem Schweregrad einer globalen visuellen Raumorientierungsstörung. Dagegen beeinträchtigen Läsionen des frontalen Augenfeldes vorwiegend die interne Triggerung von Willkürsakkaden wie z.B. die systematische sakkadische Bildexploration, in Korrelation mit der Ausprägung eines kontralateralen explorativ-motorischen Hemineglects. Läsionen der supplementär-motorischen Area erzeugen Defizite bei der Triggerung von Sakkadensequenzen, Läsionen des präfrontalen Kortex Defizite bei der vorübergehenden Speicherung sakkadenrelevanter Rauminformation.
Untersuchungen ereigniskorrelierter Lateralisierungen langsamer EEG-Potentiale haben eine prämotorische Aktivierung des posterioren parietalen Kortex derjenigen Hemisphäre nachgewiesen, die kontralateral zur Richtung eines verhaltensrelevanten Blickzieles, einer beabsichtigten Sakkade bzw. einer beabsichtigten Handbewegung liegt, auch wenn die spezifische Modalitätsinformation (Auge oder Hand) noch nicht bekannt ist. Das Potential ist somit als Korrelat der räumlich gerichteten prämotorischen Aufmerksamkeit aufzufassen.
Mittels funktioneller Kernspintomographie gelang eine Aktivierung des gesamten Netzwerkes der Sakkaden-relevanten kortikalen Areale nicht nur durch spezifische Sakkadenparadigmen, sondern auch durch kognitive Aufgaben, die lediglich die Aufmerksamkeitszuwendung auf potentielle Blickziele und die Speicherung von deren Rauminformation beinhalteten. Die Aktivierungsmuster unterschieden sich je nach dem kognitiven Gehalt der Aufgabenstellung.
Die funktionelle Magnetresonanztomographie erlaubt die indirekte Erfassung neuronaler Prozesse im menschlichen Gehirn mit guter räumlicher (1-5mm) und relativ guter zeitlicher (ca. 5s) Auflösung. Aufgrund der langsamen zeitlichen Dynamik hämodynamischer Prozesse werden experimentelle Bedingungen im Rahmen von fMRT-Studien meist geblockt dargeboten. Seit neuerem wird jedoch auch ein eigniskorrelierter Ansatz verfolgt. Hierbei werden Reize in präziser zeitlicher Relation zu den fMRT-Messzeitpunkten appliziert und der resultierende Antwortverlauf über zahlreiche Darbietungen gemittelt. Unter Verwendung dieser Methode wurde die hämodynamische Antwort auf einzelne visuell-reflexiv ausgefuehrte Sakkaden gemessen (Siemens Magnetom Vission, EPI booster; Ober2 zur Erfassung der Augenbewegungen). Die fMRT-sampling Rate betrug 1-2s bei 3 transversal geführten Schichten (40mm < z < 60mm). Die Ergebnisse aus früheren PET und fMRT-Studien wurden bestätigt: Bilaterale Aktivierung im frontalen Augenfeld (FEF), im supplementaeren Augenfeld und in mehreren Regionen innerhalb des intraparietalen Sulcus. Wurden die erhaltenen Antworten von Sakkaden nach rechts mit den Antworten von Sakkaden nach links verglichen, zeigten sich keine signifikanten Unterschiede in beiden frontalen Augenfeldern. Dies legt den Schluß nahe, daß bei der Generierung einer Sakkade nach links bzw. rechts jeweils beide frontalen Augenfelder beteiligt sind.
Für ein Verständnis der Mechanismen der Sakkadengenerierung sind (Multi-)Zellableitungen essentiell, da sie gleichzeitig hohe räumliche und hohe zeitliche Aufloesung liefern. Brecht und Engel fanden, daß Zellen im colliculus superior der Katze bevorzugt synchron antworteten, wenn ein kohärenter visueller Stimulus dargeboten wurde. Mittels Mikrostimulation wurde ferner untersucht, wie sich synchrone bzw. asynchrone Stompulse an separierten Lokationen des colliculus auf die Sakkadengenerierung auswirken. Die erzielten Resultate zeigen, daß Augenbewegungsvektoren bei synchroner Stimulation gemittelt werden, hingegen bei asynchroner Stimulation summiert werden. Diese Daten legen nahe, dass Vektormittelung im Colliculus nur auftritt, wenn Zellen synchron aktiv sind und damit vermutlich auf den gleichen Zielreiz reagieren.
Die mit der fMRT und elektrophysiologisch gewonnen Daten lieferten wichtige Randbedingungen für ein neuronales Netzwerkmodell der Sakkadengenerierung und der selektiven visuellen Aufmerksamkeit. In diesem Modell findet ein Wettbewerb zwischen mehreren dargebotenen Aufmerksamkeits/Sakkadenzielen statt. Im Rahmen dieses Wettbewerbs spielt die Separierung von mehreren überlagerten Zellpopulationen mittels zeitlicher neuronaler Kodierung eine entscheidende Rolle.