Ein Merkmal bewegungsverarbeitender Mechanismen ist ihre starke Adaptierbarkeit. Im Gegensatz zu bisher verwendeten kontinuierlichen Reizen haben wir einen oszillierenden Adaptationsreiz benutzt, der rasch zwischen zwei entgegengesetzten Richtungen wechselt. Da jede Richtung während 50% der Adaptationszeit gezeigt wird, wäre eine Adaptation richtungsspezifischer Bewegungsdetektoren zu erwarten [1,2], die sich auf die psychophysischen Schwellen für Richtungsunterscheidung auswirken sollte.
Es wurden kontrahierende und expandierende Punktmuster verwendet. Testreize bestanden aus einem Anteil sich zufällig bewegender Punkte und einem Anteil sich korreliert bewegender Punkte. Mittels einer 2AFC-Aufgabe (Kontraktion/Expansion) wurde während 100 Wiederholungen die Schwelle (% korrelierte Punkte) bestimmt, getrennt für expandierende und kontrahierende Testmuster. Es gab für jede der 9 Versuchspersonen 4 Varianten mit unterschiedlichen Adaptationsreizen zwischen den Testbewegungen: oszillierende Bewegung (7 Hz), intermittierende Kontraktion (7 Hz, 50% duty-cycle), entsprechende Expansion und statisches Muster.
Die Schwellen für statische und oszillierende Adaptation waren nahezu gleich (Median: 10,5% bzw. 12% korrelierte Punkte, p=0,68). Bei intermittierender gerichteter Adaptation war die Schwelle in Adaptationsrichtung deutlich erhöht (48%, p<0.01) und in Gegenrichtung deutlich erniedrigt (0% (kleinstmöglicher Wert), p<0.01).
Es überrascht, daß oszillierende Bewegung die Schwellen nicht beeinflußt. Offenbar findet keine Adaptation richtungsspezifischer Mechanismen statt. Aktuelle Experimente mit visuell evozierten Potentialen stützen diese Annahme. Mögliche Erklärungen sind u.a. (a) raschere Erholung von der Adaptation durch entgegengesetzte Bewegung und (b) zeitliche Integration (Tiefpaß) der Bewegungsinformation durch den Adaptationsmechanismus. Letztere könnte auf einfache Weise in bestehende Modelle eingefügt werden.
[1] Hoffmann M, Dorn T, Bach M (1999) Time course of motion adaptation: Motion onset visual evoked potentials and subjective estimates. Vision Res 39:437-444
[2] Hoffmann MB, Unsöld A, Bach M (2001) Directional tuning of motion adaptation in the motion-onset VEP. Vision Res 41:2187-2194
The interaction of colour and motion cues for global motion integration across space has only recently been studied (Edwards & Badcock, 1996, Vision Research, 36). To establish the chromatic tolerance limits of global motion we first needed to determine global motion detection thresholds (81%) as a function of the chromatic contrast in the isoluminant cone-opponent colour-space (S- (M-L) space). These thresholds provide an iso-motion contour in the chosen colour space.
We used 300 coloured Gaussian blobs moving on an isoluminant grey background (iso-luminance = 50cd/m2). Observers had to distinguish between an interval with random motion and an interval with 40% of the blobs moving either left or right (2IFC).
In Experiment 1 the diameter of a Gaussian dot was 0.22°, its speed 1°/s, resulting in a displacement of 0.25°, the viewing distance was 200 cm, and the size of the display was 5.1°x 4°. Eight out of ten observers were not able to perform the task for S-cone isolating colours. In all other colour directions the thresholds were determined by the stimulation of the red-green mechanism.
To test this hypothesis, we performed Experiment 2 where we added chromatic noise (with a constant projection onto the red-green mechanism) to the red and green stimuli. We found that the width of the chromatic noise distribution did not affect the results and the thresholds were predicted by the projection onto the red-green mechanism.
In Experiment 3 we tested whether possible luminance artefacts could account for the results in Experiment 1. We established observers' individual isoluminance by heterochromatic flicker and rerun Experiment 1. We obtained the same results.
In Experiment 4 we changed the viewing distance to 50cm, the speed was kept constant resulting in 0.25° displacement, the dot size became 0.86°, and the size of the display 19.8° x 15.6°. Under these conditions we were able to establish participants' thresholds also for S-cone isolating colours.
Global motion extraction in the isoluminant plane appears to be mediated exclusively by a red-green mechanism for small dot sizes and only for bigger dot sizes do S-cones contribute to global motion processing.
Das menschliche visuelle System hat die erstaunliche Fähigkeit, Objekte als ganze wahrzunehmen, selbst wenn diese Objekte nur extrem spärlich repräsentiert sind oder eine nicht-rigide Bewegung ausführen. Dabei spielt Bewegung eine besondere Rolle: wird z.B. ein Mensch mit einigen wenigen Lichtpunkten markiert, so nehmen wir diesen Menschen und dessen ausgeführte Aktion wahr (Biologische Bewegung Johansson 1973), jedoch nur solange die Punkte in Bewegung sind. Wird Biologische Bewegung auch dann wahrgenommen, wenn die einzelnen Punkte des Objekts durch Bewegung 2. Ordnung definiert sind? Diese Frage sollte durch die vorliegende Studie beantwortet werden. Wir setzten eine durch 10 Punkte definierte Johansson-Figur eines gehenden Menschen ein. Einerseits waren die Punkte durch eine vom Hintergrund abweichende Helligkeit definiert, andererseits waren die Punkte durch ihre Bewegung (Bewegung erster Ordnung [FM], drift-freie [DFM] und Theta-Bewegung [TM]) vom Hintergrund zu unterscheiden. Die Aufgabe der Versuchspersonen bestand darin, die Richtung des Gehers (rechts oder links) durch einen Tastendruck mitzuteilen. Wir veränderten systematisch die Präsentationsdauer und ermittelten so die psyochometrischen Antwortkurven jeder Versuchsperson. Aus diesen Kurven wurde die Zeit bestimmt, bei der der Stimulus mit einer Wahrscheinlichkeit von 75% korrekt erkannt wurde. Zunächst wiederholten wir den Befund, dass die Wahrnehmung von Biologischer Bewegung kritisch von der korrekten Orientierung des Reizes abhängt. Der Geher mußte aufrecht im Mittel für mindestens 86 ms präsentiert werden, damit die VPn die Bewegungsrichtung korrekt angeben konnten. Wird der Geher um 180 Grad gedreht, verlängert sich diese Zeit auf 487 ms. Die korrekte Wahrnehmung der Bewegungsrichtung erforderte bei dem luminanz-definierten Stimulus im Mittel 42 ms, die drei anderen Stimuli benötigten deutlich verlängerte, aber untereinander nicht signifikant unterschiedliche Zeiten (FM 276 ms, DFM 195 ms, TM 242 ms). Die Wahrnehmung des Gehers ist bei genügend langer Präsentationsdauer auch dann möglich, wenn der Geher durch Bewegung 2. Ordnung definiert ist. Unsere Resultate deuten an, dass die Mechanismen zur Analyse von Biologischer Bewegung über die Ausgangssignale der verschiedenen Module zur Analyse lokaler Bewegungen integrieren können.
In order to perceive coherent patterns of visual motion, it is critical to accomplish a robust integration of local motion signals. For example, in a recently discovered motion illusion (Pinna & Brelstaff, Vis.Res. 40:2091-2096, 2000) a (static) pattern consisting of two rings of diamond-shaped items each outlined by light and dark lines leads to a strong illusory motion effect when an approaching observer fixates the center of the rings. Here, we present a model of how different cortical areas, namely V1, MT and MSTd, interact to accomplish the robust analysis of moving visual patterns.
Retinal flow patterns are non-linearly transformed along the retino-cortical pathway. This mapping can be described in closed form by a complex logarithm (Schwartz, Biol. Cybern. 37:63-76, 1980). Such a transformation achieves a mapping of the peripheral true motion (of the fixating observer) into a horizontally oriented uniform gauge pattern. Motion information from two successive frames of a movement simulation are integrated along the V1-MT-MSTd feedforward pathway utilizing direction selective cells of increasing spatial size (X:Y:Z ratio). Cells of model MSTd make recurrent feedback connections with MT cells. Activated direction sensitive MT cells are modulated by MSTd cells of similar direction preference. The general computational mechanisms of the MT-MSTd recurrence are derived from a previous model of recurrent V1-V2 boundary processing and illusory contour formation (Neumann & Sepp, Biol. Cybern. 81:425-444, 1999).
The motion illusion is shown to induce a motion pattern in the cortical MT and MST areas. MST-MT feedback achieves the necessary disambiguation of initial noisy estimates. This leads to segregated opponent motion patterns along circular directions when perceptual splitting occurs, while homogeneous motion fields occur when no perceptual splitting is observed.
The results provide evidence for the essential role of feedback from higher-order motion area MST.
The functional significance of the supplementary motor area (SMA) in the mesial premotor region for the planning, preparation and execution of voluntary movements is well established. Since electrocortical studies have mainly investigated increases in gamma-band activity (GBA) in primary sensorimotor areas, it is still unclear if changes in GBA also occur in the SMA. Considering the fact that the SMA seems to be especially involved in the processing of complex movements suggests a preference of such tasks to elicit an enhancement in GBA. In this study we were thus interested in the localization of magnetoencephalographic (MEG) GBA changes to an internally paced complex finger sequence task compared to an externally paced finger task and a neutral condition. In twelve right-handed subjects MEG (143 first order magnetic gradiometers) was recorded during three conditions. In the "neutral condition" subjects had no further instruction, in the "externally paced finger task" subjects had to react to an irregularly presented tactile stimulus on their right thumb by touching their left thumb with their left index finger, while in the "internally paced finger sequence task" subjects continously opposed sequentially the left thumb to the left index finger once, to the middle finger twice, to the ring finger three times and to the little finger four times, and then repeated this sequence in reverse order. Differences in spectral amplitude between the neutral condition and the externally and the internally paced tasks were assessed by bootstrap analysis. The internally paced complex finger sequence task was distinguished from the neutral condition by a spectral amplitude increase in the gamma-band range at 69 Hz located centrally over the mesial premotor cortex probably representing the SMA. In addition, analysis yielded a coherence increase between this sensor and sensors over the sensorimotor region. Comparing the externally paced finger task with the neutral condition yielded no GBA increase. Thus, compared to the internally paced finger sequence this task did not seem to be complex enough to involve a measureable increase in gamma-band activity in the SMA.
There is evidence that visual and auditory signals are integrated at a perceptual level and in spatial attention tasks. In this study we investigated whether the subthreshold integration of visual and auditory motion signals depends on the direction of the motion signals in the two modalities.
The visual motion stimulus consisted of a random dot kinematogram (RDK) extending over 25 degrees of visual angle. A certain percentage of the dots moved in the same direction whereas the remaining dots moved in random directions. The RDK was presented for only 175 ms to minimise eye movements. The auditory stimulus consisted of two components, a noise pedestal which was different for each loudspeaker, and an incremental noise component that was cross-faded between the two loudspeakers, giving rise to a motion percept. The visual and the auditory motion had matched speeds of 10 degrees per second. The motion signals were either to the right or to the left. Auditory and visual motion directions could either be consistent (both to the left or both to the right), or inconsistent (one to the left, the other to the right). In each trial, two intervals were presented. One interval contained the noise stimulus (neither auditory nor visual motion); in the other interval the signal was present which was defined as either visual, auditory, or motion in both modalities. The task of the observer was to identify which interval contained motion.
For each of the two conditions (consistent and inconsistent motion) we fitted two-dimensional psychometric functions and estimated the motion thresholds. We find that the thresholds for inconsistent and consistent auditory and visual motions are very similar. Together with other results this suggests that an integration of auditory and visual motion signals can occur for relative distance changes between observer and object but is not selective for the direction of the movement.
The information provided in a point-light display of a walking figure conveys information both about the geometry and structure of the moving body as well as about the dynamics itself. Human observers can estimate the sex of a point-light walker with a reasonable accuracy. In this study we examine whether information about gender is carried rather by motion mediated structural information or by dynamic cues. Three groups of observers were presented with point-light displays of 80 individual walkers and had to attribute a gender to each of them. To the first 8 observers the walkers were shown in frontal view (0 deg), another 8 observers saw them in half profile (30 deg) and yet another 8 observers were presented with profile views (90 deg). After a first block of sex ratings of the veridical walkers a second block was shown which contained modifications of the walkers. Those stimuli were either normalized by their structure, thus containing only dynamic information to be used for gender classification or they were normalized by their dynamics, thus containing only structural information. Both factors effected the number of mis-classifications (Orientation: F(2,21)=31.9, p<0.001; In-formation: F(2,42)=27.2, p<0.001). The interaction was not significant. With respect to the orientation of the walker, performance was best in the 0 deg condition (27% errors on average) and worst in the profile view condition (44% errors). Error rates on the veridical walkers were on average across all orientations 30%. Performance on the dynamic-only stimuli was much better (32% errors) than on the structure-only stimuli (39% errors). Dynamical information seems to be more important for gender discrimination than structural information and is best accessible in the frontal view.
A familiar person can be recognized by the way he or she moves. We investigated this ability using point-light displays of seven different walkers shown from three different viewpoints. Each observer was presented with only one viewpoint and was trained to name the walkers. During training, diagnostic information was gradually reduced by normalizing the stimuli with respect to their size, their shape, and their speed. We evaluated the influence of those manipulations on the learning curve and on the performance in separate non-reinforced test sessions. Finally, the fully normalized walkers were shown in different orientations in order to test the observer’s ability to generalize to new viewpoints. Starting at chance level (14% correct responses) subjects learned quickly to associate the correct names to the stimuli (77% correct on average across all observers after 60 presentations of each walker). Normalizing the walkers by their size did not impair performance neither in the learning curve nor in the testing sessions. Normalization of the walkers with respect to their shape did cause a slight drop in performance (from 88% to 77%). An additional normalization with respect to walking speed had a stronger effect (from 86% to 71%). After relearning, observers still reached a performance of 85% correct. Performance in the test sessions was somewhat smaller. Results confirmed the ones obtained from the learning curves: Size is not used as a cue and shape does only play a minor role. The last test on viewpoint generalisation showed that although performance drops considerably even with fully normalized walkers, a 90 deg viewpoint changed walker is correctly identified in 40% of all trials.
Recent theoretical reasoning and experimental findings suggest that the process of perception and production of biological movement might share a common representational network (e.g., Blakemore & Decety, 2001; Grezes & Decety, 2002; Nishitani & Hari, 2000). Here, we address the issue of whether early disorders in the ability to produce biological motion relate to impairments in biological motion perception. Methods. By using the simultaneous masking paradigm (Pavlova & Sokolov, 2000; Pavlova et al., 2001), we examined visual sensitivity to biological motion in adolescents (13-16 yrs old) born preterm (at 27-33 gestational week). All participants underwent a neurological examination. They differ in locomotion ability from normal to a complete walking disability. From all participants, MRI images were acquired. In the stimulus-known-exactly (SKE) detection task, participants judged the presence of the camouflaged point-light walker. Results. Irrespective of an ability to produce movement, patients with similar extent of periventricular leukomalacia (PVL) over the parieto-occipital complex exhibit nearly the same sensitivity to biological motion. Sensitivity correlates negatively with the extent of PVL over the parieto-occipital complex, whereas neither the severity of motor impairment nor the extent of lesions along the pyramidal tract significantly relate to the sensitivity index. Conclusions. The data suggest that perception of biological motion is not substantially affected by an observer's restrictions in body movement. Instead, the findings favor the assumption that a common network for perception and production of biological motion might be inherent for the brain.
Blakemore, S.-J., & Decety, J. (2001). From the perception of action to the understanding of intention. Nat. Rev. Neurosci., 2, 561-567.
Grezes, J., & Decety, J. (2002). Does visual perception of object afford action? Evidence from neuroimaging study. Neuropsychologia, 40, 212-222.
Nishitani, N., & Hari, R. (2000). Temporal dynamics of cortical representation for action. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 97, 913-918.
Pavlova, M., Krägeloh-Mann, I., Sokolov, A., Böhm, S., & Birbaumer, N. (2001). Deficient processing of biological motion in patients with early brain damage. Soc. Neurosci. Abstr., Vol. 27, Program No. 722.26.
Pavlova, M., & Sokolov, A. (2000). Orientation specificity in biological motion perception. Perception & Psychophysics, 62, 998-1007.
Bewegen sich zwei identische Figuren (z.B. Kreisscheiben) auf einer Geraden aufeinander zu, überlagern sich und bewegen sich dann wieder voneinander fort, so kann dieser Reiz auf zwei verschiedene Arten wahrgenommen werden: Die Figuren seien voneinander abgeprallt und jeweils in die Richtung zurückgelaufen, aus der sie gekommen sind, oder die Figuren hätten sich hintereinanderdurchgleitend ohne Änderung der Bewegungsrichtung fortbewegt. Ein bei der Erforschung der Determinanten für die Wahrnehmung von Abprallen vs. Durchgleiten bei diesen Bewegungsreizen immer wiederkehrender Befund ist, dass Versuchspersonen in der einfachsten, oben beschriebenen Bedingung häufiger Durchgleiten wahrnehmen als Abprallen [z.B. 1, 2, 3]. Dies wurde nicht nur als bemerkenswert empfunden [2], sondern es wurde sogar ein perzeptueller Mechanismus ( temporal recruitment ) als Erklärung für diesen Bias postuliert und empirisch untersucht [3]. Eine wesentlich einfachere Erklärung dieses Befundes liegt jedoch auf der Hand: Es wird häufiger Durchgleiten wahrgenommen, da die beiden Scheiben am Treffpunkt vollständig überlagernd gezeichnet wurden. Eine solche Reizkonstellation ist mit physikalischen Ereignissen des Durchgleitens konsistent, jedoch nicht mit Abprallereignissen. Letztere gehen mit Berührung der Objekte aber nicht mit vollständiger Überlagerung einher. Die bisher verwendeten, überlagernd gezeichneten Reize sind also entgegen der impliziten Annahme in bisherigen Arbeiten - nicht absolut ambiguär, sondern enthalten die Information, dass das zugrunde liegende physikalische Ereignis mit höherer Wahrscheinlichkeit ein Durchgleiten ist. Es stellt sich daher die Frage, ob das Wahrnehmungssystem die Art der Überlagerung zum Zeitpunkt des Zusammentreffens berücksichtigt. Unsere Hypothese war, dass sich der Bias zugunsten des Durchgleit-Perzeptes in ein Bias zugunsten des Abprall-Perzeptes umkehrt, wenn die Scheiben sich nur berührend anstatt sich vollständig überlagernd gezeichnet werden. Die Ergebnisse unseres Experimentes bestätigen diese Hypothese: die Häufigkeiten mit der Versuchspersonen bei wiederholter Darbietung Durchgleiten bzw. Abprallen wahrnahmen, waren so gut wie symmetrisch umgekehrt in den beiden experimentellen Bedingungen (Scheiben berühren sich / Scheiben überlagern sich vollständig). Wir schließen daher, dass es keinen prinzipiellen directional bias [3] zugunsten des Durchgleit-Perzeptes gibt, sondern dass in den bisher verwendeten, überlagernd gezeichneten Reizen häufiger Durchgleiten wahrgenommen wird, weil das Wahrnehmungssystem für die Art der Überlagerung zum Zeitpunkt des Zusammentreffens als Indikator für das zugrundeliegende physikalische Ereignis sensitiv ist.
1. Sekuler, R., & Sekuler, A. B. (1997). Sound alters visual motion perception. Nature, 325, 308.
2. Shimojo, S. & Shams, L. (2001). Sensory modalities are not separate modalities: plasticity and interactions. Current Opinion in Neurobiology, 11, 505-509.
3. Bertenthal, B., Banton, T. & Bradburry, A. (1993). Directional bias in the perception of translating patterns. Perception, 22, 193-207.
The widely accepted hypothesis of parallel pathways states that motion and color are processed separately in two functionally specialized pathways. Motion perception is therefore thought to be impaired for stimuli defined by chromatic contrast alone. Newer work (Gegenfurtner & Hawken, TINS, 1996) provided evidence that for slowly moving gratings the sensitivity for motion in chromatic stimuli (L-M modulation) by far exceeds the sensitivity for achromatic stimuli. This relationship is reversed for faster moving stimuli as expected according to the parallel pathway hypothesis. These findings suggest the existence of two mechanisms for motion perception: a slow mechanism with high chromatic sensitivity and a fast mechanism with high achromatic sensitivity. The fast achromatic mechanism with low chromatic sensitivity is attributed to the MT-complex. However, the neural substrate for the slow, chromatic mechanism is unknown. Several candidates exist: the V3/V3a-complex shows high direction and chromatic selectivity in monkeys and in humans. Additionally V4 and V8 exhibit strong activation by chromatic stimulation although they are relatively insensitive at higher flicker rates. In this study we were to seek the neural correlate for this differential motion processing.
We conducted a block-design fMRI experiment, in which we presented rotating isoluminant and luminance modulated sine wave pinwheel gratings at two different speeds to 8 subjects (slow: 0.25Hz or 18deg/sec; fast 8Hz or 576deg/sec). Isoluminant and achromatic gratings were approximately matched for cone contrast (10% contrast). All four conditions were randomly interleaved within each block. The direction of motion was reversed every 8 seconds to reduce adaptation. The point of isoluminance was determined individually in the scanner by means of a motion-nulling-paradigm.
The slowly moving gratings consistently lead to a higher activation on the dorsal and also on the ventral surface of the occipital lobe. The dorsal activation often extended anterior over the transverse occipital sulcus. The orthogonal contrast between isoluminant and luminance defined slowly moving gratings revealed a stronger activation for isoluminant gratings in ventral and dorsal occipital cortex in similar or overlapping locations.
Our results suggest that mostly regions on dorsal but also on ventral occipital cortex are more sensitive to slowly moving gratings as compared to fast moving ones. Moreover, slowly rotating isoluminant gratings lead to stronger activation on the ventral but also on the dorsal occipital lobe as compared to luminance gratings rotating at the same slow speed. The activations we found were located separate from the MT-complex and might be located in the V3/V3A complex and in V4/V8. Further work is necessary to confirm these localizations.
It is commonly known that moving stimuli appear to move faster when they move behind a smaller aperture. Ryan and Zanker have studied this phenomenon using psychophysical experiments (Exp Brain Res 141: 79-87, 2001). They reported that the effect does not depend on the duration of the stimulus, but is influenced by the aperture size along the motion path and the location of the stimulus in the visual field. We are able to reproduce the field-size effect in a psychophysics experiment; the perceived velocity of moving dots increases as aperture size decreases. The extrastriate areas MT and MST are essential to the processing of visual motion for goal-directed behavior and the perception of motion. We recorded from 30 directionally selective single-units in area MT/MST of two awake behaving monkeys. The monkey fixated a spot while a field of random dots moved behind one of three different sized circular apertures (5°, 10°, 20°) within the receptive field of the neuron. For each trial the dots moved for one second in the preferred direction of the neuron and then for one second in the opposite direction. Eight different velocities were used (1°/s , 5°/s, 10°/s, 20°/s, 30°/s, 40°/s, 80°/s, and 160°/s). Velocity tuning profiles of each neuron were determined for the three aperture sizes. We report that the velocity for which neurons in area MT/MST gave the maximal response depended significantly on the size of the aperture (ANOVA: p<0.01). In thirteen of thirty neurons, the preferred velocity decreased with a decrease in aperture size. The dependence of the velocity tuning profiles on the aperture size parallels the field-size effect that has been demonstrated by psychophysical experiments.
Das menschliche Gehirn ist in der Lage, biologische Bewegung schon anhand weniger, an den Körperteilen befestigter Punkte, zu erkennen. Das Signal kann hierbei aufgespalten werden in Form- und Bewegungsanteile. Psychophysikalische Untersuchungen (Beintema & Lappe, TWK 2001) zeigten, dass biologische Bewegung auch in Abwesenheit lokaler Bewegungsinformation allein anhand von Positionssignalen erkannt werden kann.
Wir benutzen ein ,Ideal Observer"-Modell, um nachzuvollziehen, in wie weit Diskriminationsaufgaben zur Wahrnehmung biologischer Bewegung allein aufgrund von Forminformation gelöst werden können. Hierfür zeichneten wir mit einem Bewegungsmesssystem (Ascension Motionstar) die Bewegungsbahnen von Punkten auf, die an den Gelenken mehrerer Versuchspersonen befestigt waren. Anschließend mittelten wir über diese laufenden Personen und erhielten dadurch einen ,Durchschnittstypen" eines menschlichen Läufers. Unser Modell benutzt einen vollen Laufzyklus (1 Doppelschritt) dieses Durchschnittstypen, aufgeteilt in 50 Frames mit gleichem zeitlichen Abstand, als internen Standard. Es berechnet für einen gegebenen Reiz den kürzesten linearen Abstand aller Punkte eines Bildes zu Körperteilen des internen Läufermodells. Dabei wird zunächst jedes Einzelbild der Sequenz unabhängig verarbeitet. Analog zu den Versuchen von Beintema & Lappe führten wir als erste Aufgabe eine Richtungsdiskrimination durch, bei der das Modell durch Vergleich zwischen dem Reiz und den internen Läufermodellen eines nach rechts bzw. nach links laufenden Menschen die Laufrichtung detektieren sollte. Als zweite Aufgabe untersuchten wir eine ,Kohärenzdetektion". Hierbei sollte das Programm entscheiden, ob es sich um einen Läufer handelt, der mit Ober- und Unterkörper in die gleiche (kohärent) oder entgegengesetzte (inkohärent) Richtung zeigt.
Die Ergebnisse zeigen, dass sowohl für die Richtungs- als auch für Kohärenzaufgabe allein die Forminformation ausreichend ist, um die Aufgabe zu lösen. Ähnlich zu den psychophysikalischen Daten steigt die Erkennungsrate mit zunehmender Anzahl der Punkte, die zufällig auf dem gesamten Körper verteilt wurden. Die Erkennungsraten in der Kohärenzaufgabe liegen dabei jeweils unter denen der Richtungsaufgabe. Allerdings blieben in beiden Aufgaben die mittleren Erkennungsraten unter denen der menschlichen Betrachter.
Diese Ergebnisse unterstützen die bisherige Erkenntnis, dass Positionssignale in Abwesenheit von lokalen Bewegungsinformationen ausreichend sind, um biologische Bewegung zu erkennen. Jedoch müssen zur detailierteren Reproduktion des Wahrnehmungsdaten weitere Prozesse hinzugezogen werden, die z.B. die Abfolge der Bilder in einer Sequenz berücksichtigen.
Die neuronalen Mechanismen für die Erkennung biologischer biologischer Bewegungen sind immer noch weitgehend unbekannt. Können die bekannten experimentellen Befunde mit bekannten neuronalen Mechanismen erklärt werden? Ist es möglich, eine einheitliche neuronale Theorie zu entwickeln, die die bekannten Befunde integriert?
Ein neuronales Modell wird präsentiert, das viele bekannte Ergebnisse zur Wahrnehmung biologischer Bewegung aus Neurophyiologie, Psychophysik und funktioneller Bildgebung integriert. Das Modell besteht aus zwei hierarchischen Verarbeitungspfaden, die Form- und optische Flussinformation analysieren. Die Komplexität der Merkmale, die von den neuronalen Detektoren extrahiert werden, nimmt entlang der Verarbeitungspfade zu. Gleiches gilt für die Positions- und Skaleninvarianz der Detektoren. Invarianz wird durch nichtlineares Poolen der Ausgangssignale nicht-invarianter Detektoren erklärt. Das Modell postuliert die Repräsentation von Bewegungsmustern auf der Basis zweier unterschiedlicher Neuronenklassen:
(1) Im Formpfad gibt es Neurone, die "Schnappschüsse" (Bilder) von Körperkonfigurationen repräsentieren, die während biologischer Bewegung auftreten. (2) Im Bewegungspfad gibt es Neurone, die komplexe optische Flussfelder repräsentieren. Das Modell postuliert zudem, dass die Selektivität dieser komplexen Merkmalsdetektoren durch Lernen entsteht. Eine Sensitivität für die zeitliche Ordnung der Bewegungsmuster wird durch einen einfachen neuronalen Mechanismus erklärt, der auf asymmetrischen lateralen Verbindungen zwischen Detektorneuronen beruht.
Das Modell reproduziert eine Reihe bekannter experimenteller Befunde zur biologischen Bewegungserkennung, u.a.:
(1) Hohe Selektivität bei der Unterscheidung verschiedener biologischer Bewegungen, die ausreichend ist, um Personen anhand des Ganges zu erkennen. (2) Hohe Robustheit der Erkennung bei Degradierung der biologischen Bewegungsstimuli. Johansson Point-Light-Stimuli werden erkannt, selbst bei Einbettung in bewegte Hintergrundpunkte (scrambled walker noise). (3) Ansichtsabhängigkeit der biologischen Bewegungserkennung (Inversions-effekt) und der neuronalen Antworten Area TPO. (4) Kurze minimale Präsentationszeiten für die Diskrimination biologischer Bewegungsstimuli (<200 ms).
Darüber hinaus macht das Modell eine Reihe von Vorhersagen, die experimentell testbar sind, z.B.:
(1) Lernen beliebiger raumzeitlich glatter Bewegungsmuster ist möglich unabhängig von ihrer biomechanischen Relevanz. (2) Die Aktivitäten in verschiedenen Arealen des visuellen Kortex für verschiedene Stimulusklassen können vorhergesagt werden. Dies ermöglicht direkten Vergleich mit Ergebnissen aus fMRI und PET Studien. (3) Die perzeptuellen Defizite von Patienten mit Läsionen im ventralen und dorsalen visuellen Verarbeitungspfad können vorhergesagt werden.
Eine Vielzahl von experimentellen Befunden zur biologischen Bewegungserkennung können durch relativ einfache neuronale Mechanismen erklärt werden. Wahrscheinlich sind der ventrale und der dorsale Verarbeitungspfad an der Erkennung biologischer Bewegung beteiligt.
Die visuelle Bewegungswahrnehmung ist in ihrer Bedeutung vergleichbar mit der Helligkeits- und Farbwahrnehmung, wird aber bislang selten spezifisch geprüft. Evozierte Potentiale können die Bewegungswahrnehmung des Menschen untersuchen helfen. Aber welche Reize aktivieren möglichst spezifisch nur die Bewegungsdetektoren?
Wir identifizieren Bewegungsdetektoren durch ihre Richtungsspezifität, die sich durch Bewegungsadaptation nachweisen lässt. In 10 Probanden verglichen wir 3 verschiedene bewegte Reizmuster: vertikale Sinusgitter, vertikale Zufallsstreifen und zweidimensionale Punktmuster. Als Basisbedingung wurden kurze, nicht adaptierende Testbewegungen (8°/s) nach rechts und links dargeboten. Danach wurde durch langandauernde Bewegung eine Richtung adaptiert und in diesem Zustand wieder kurze Rechts- und Linksbewegungen angeboten.
Alle 3 Reize lösten deutliche Bewegungsantworten aus, die in unterschiedlichem Ausmass richtungsspezifisch adaptierten: Zufallspunkte am stärksten, Sinusgitter sehr wenig. Bei Prüfung auf Kreuzadaptation (z.B. Adaptation mit Punkten, Test mit Streifen) wies die Eigenadaptation den stärksten Effekt auf (p<0,01).
Ein Bewegungsreiz aktiviert auch bewegungsunspezifische Neuronensysteme. Verschiedene Bewegungsreize aktivieren unterschiedliche Subpopulationen von Bewegungsdetektoren, wobei Zufallspunkte offenbar die größte Population erreichen. Gitterreize wie Sinus- oder Rechteckstreifen scheinen für die Untersuchung der Bewegungswahrnehmung wenig geeignet.
Ein bewegtes Objekt wird unter natürlichen Bedingungen stets durch eine Kombination von mehreren Eigenschaften bestimmt, durch welche es sich vom Hintergrund abhebt. Bei diesen Eigenschaften kann es sich um visuelle Merkmale erster und zweiter Ordnung handeln, aber auch um Geräusche, die von dem bewegten Objekt ausgehen. Um ein bewegtes Objekt als Ganzes wahrzunehmen, muß es daher multimodal repräsentiert sein. Wir untersuchten den Einfluß von visuellen, akustischen und visuell-akustischen Bewegungsreizen auf die Aktivität von Neuronen in den visuellen Bewegungsarealen MT und MST von Rhesusaffen. Die Versuchstiere wurden trainiert, eine Richtungsdiskriminationsaufgabe (links vs. rechts) mit den unterschiedlichen Bewegungsstimuli durchzuführen. Während dieser Aufgabe wurde die Aktivität einzelner Neurone (n=32) in den Arealen MT und MST gemessen. Die psychophysischen Messungen an 2 Versuchstieren ergaben, daß die Affen in der Lage sind, die Bewegungsrichtung aller drei Reize zu diskriminieren (Binomialtest, p<0.01). Die elektrophysiologischen Resultate zeigten, daß während der visuelle und visuell-akustische Reiz signifikant richtungsselektive Antworten in allen Neuronen auslösten, der akustische Reiz bei keinem der untersuchten Neurone ausreichte, um eine signifikante Veränderung ihrer Aktivität hervorzurufen. Desweiteren wurden die neuronalen Antworten auf den visuellen und kombinierten visuell-akustischen Stimulus verglichen. Es zeigte sich, daß der simultan zum visuellen Stimulus dargebotene akustische Bewegungsreiz einen geringen modulatorischen Einfluß auf das Antwortverhalten der Neurone hatte. Die Amplitude der neuronalen Antwort zeigte keine signifikanten Unterschiede zwischen den beiden Versuchsbedingungen. Lediglich die erste Zunahme der neuronalen Aktivität erfolgte beim visuell-akustischen Stimulus um durchschnittlich 33 ms früher (t-test, p<0.05) als beim ausschließlich visuellen Stimulus. Unsere Ergebnisse legen nahe, daß in den Arealen MT und MST keine multimodale Repräsentation von Objektbewegung vorliegt. Vielmehr scheint der auditorische Stimulus die Antwort auf den visuellen Reiz leicht zu fazilitieren.
Both face recognition and biological motion perception are strongly orientation dependent. Recognition performance decreases if the stimuli are rotated with respect to their normal upright orientation. Here, we examine the question of whether this effect operates in egocentric coordinates or in external coordinates.
Two different tasks were employed. In the first task observers had to indicate whether two successivly presented images of human faces were same or different. In the second task subjects had to indicate whether a display of 50 moving dots contained a point-light walker or not. The stimuli were either shown right side up or rotated 90 degrees clockwise. The observer was either sitting upright or lying on his left side.
In the face recognition task, error rates were effected neither by the observers position nor by the stimulus orientation. A strong interaction (F(1,7)=23.7, p<0.005) between the two factors indicated, that the performance is only determined by the relative orientation of stimulus and observer. Performance is best if the stimulus has the same orientation as the observer. The same result is obtained for the biological motion task (interaction: F(1,7)=22.6, p<0.005).
We conclude that the frame of reference within which both inversion effects operate is an egocentric, probably a retinal frame of reference.
When a set comprises disproportionately many stimuli with either high or low expression of a property, people's judgments crucially depend on whether mainly frequent or infrequent stimuli have been judged earlier. These frequency and primacy effects are shown to combine or cancel each other resulting, for example, in the divergence of ratings for identical visual speeds (Sokolov, Pavlova, & Baird, 2001; Sokolov, Pavlova, & Ehrenstein, 2000). Here, we use these data to uncover the dynamics (time course and direction of change) of subjective scales within single runs of variable presentation order and frequency of distinct visual speeds. The results indicate that as the trial series unfolds, substantially increasing the frequency of higher (or lower) speeds either (i) does not change or (ii) yields a decrease (or increase) of ratings depending upon whether the initial trials have been dominated by similar or other stimuli, respectively. These findings suggest that the response scale is spontaneously adjusted to the current stimulus frequency by consolidating or abolishing the scale centration on the sub-range of the initial stimuli.
Sokolov, A., Pavlova, M., & Baird, J.C. (2001). Response scale transfer for visual speed. Perception & Psychophysics, 63: in press.
Sokolov, A., Pavlova, M., & Ehrenstein, W.H. (2000). Primacy and frequency effects in absolute judgments of visual velocity. Perception & Psychophysics, 62: 998-1007.
Ein 20jähriger Patient, der nach einer inkompletten Hemisphärektomie rechts im 11. Lebensjahr trotz homonymer Hemianopsie nach links über eine residuelle Bewegungswahrnehmung im hemianopischen Gesichtsfeld berichtete, wurde im fMRT und psychophysisch untersucht, um den Zusammenhang zwischen Funktion und Anatomie visueller Bewegungswahrnehmung zu analysieren.
In den psychophysischen Untersuchungen zur Bewegungswahrnehmung wurde ein mit randomisierten Latenzen bewegter Lichtpunkt (40'/s) im rechten oder linken peripheren Gesichtsfeld (8-12° parazentral) dargeboten, während Fixation eines zentralen stationären Sehzieles. Mit Hilfe der fMRT (BOLD-EPI-Sequenz) wurden in einem weiteren Versuch die Aktivierungsmuster des visuellen Cortex während Halbfeld-Bewegungsreizung untersucht.
Der Patient war in der Lage horizontale und vertikale Bewegungen des peripheren Lichpunktes im hemianopen Halbfeld zu detektieren. Die mittleren Detektionszeiten für horizontale und vertikale Objektbewegungen waren mit 3,29 ± 2,39s für das hemianopische linke Gesichtsfeld im Vergleich zu Normalpersonen (0,39 ± 0,15s; n=12) signifikant verlängert. Im fMRT fanden sich bei Bewegungsreizung der gesunden linken Hemisphäre Aktivierungen im primären visuellen Kortex und den angrenzenden parieto-okzipitalen Arealen (Precuneus/Cuneus, Gyrus supramarginalis, Lobulus parietalis inferior) und der bewegungssensitiven Area MT/V5. Die rechts Resthemisphäre zeigte keine Aktivierung. Bei Halbfeldbewegungsreizung der rechten Resthemisphäre fanden sich ebenfalls rechts keine Aktivierungen. Dagegen fanden sich Aktivierungen in der linken Hemisphäre parieto-okzipital (Precuneus/Cuneus, Gyrus lingualis und supramarginalis, Lobulus parietalis inferior) und im Gyrus temporalis medius.
Die Fähigkeit der Bewegungswahrnehmung im rechten hemianopen Feld ist offenbar eine Leistung der gesunden linken Hemisphäre, wobei das aktivierte Areal nach der Lokalisation nicht dem bewegungssensitiven Areal V5 entspricht.