We hypothesized that the symmetry tendency in bimanual circle drawing originates in a common representational medium for perception and action, and not in a motoric functional medium which is separated from perception. In Experiment 1, eight subjects produced circling movements of two visible flags, either in symmetry (in-phase) or in anti-phase, by means of two hidden cranks. Whereas the movement of the left crank and flag were equivalent, the right flag's circling frequency was set at a 4:3 frequency ratio to the right crank and hand. The participants were generally able to perform symmetric movements of the visible flags up to rather high frequencies. Anti-phase movement patterns were less stable than in-phase patterns. With higher frequencies switches from anti-phase into in-phase occurred. These coordinative phenomena are obviously organized with regard to the visible flags, independent of the invisible hands. Experiment 2 was similar to Experiment 1. This time the right flag circled in a 180° angle difference to the right hand. Also in this case switches from anti-phase into in-phase with regard to the visible flags occurred, confirming again that the corresponding coordination tendency is organized in a perceptual functional medium. In addition, the experiments revealed that movements of considerable complexity can easily be executed in favor of a simple effect. Tool movements are organized in the same way as body movements.
Neurobiologische Befunde zeigen, daß neuronal kodierte inverse Modelle der Biomechanik des Körpers die Basis menschlicher Bewegungssteuerung bilden. Ein inverses Modell transformiert die Zieldiskrepanz (Differenz zwischen Bewegungsziel und Anfangsposition) in motorische Kommandos. Im Mittelpunkt dieser Untersuchung stand die Frage danach, welche Rolle die visuelle Information beim Erwerb inverser motorischer Modelle (IM) bei Kindern und Erwachsenen spielt. Je 8 neun- bzw. fünfjährige Kinder und 8 Erwachsene führten horizontale, zielgerichtete Unterarmbewegungen, Extensionen und Flexionen, durch. Variiert wurde die Sichtbarkeit des Arms und des Zielreizes (volles Feedback, partielles Feedback, kein Feedback).
Es zeigte sich, daß die Bewegungen Erwachsener nur dann ungenau waren, wenn das visuelle Feedback auch am Anfang und Ende der Bewegung fehlte (kein Feedback). Das Fehlen visueller Information während der Bewegung (partielles Feedback) führte bei ihnen zu keiner Vergrößerung der räumlichen Zielabweichung. Visuelles Feedback wurde demnach nur zur Bestimmung der Zieldiskrepanz und des Handlungsfehlers und damit zur Aktualisierung des inversen Modells benötigt. Die Bewegungen der Kinder beider Altersstufen zeigten eine erhöhte Ungenauigkeit, wenn visuelles Feedback während der Bewegung fehlte. Die Zielgenauigkeit verbesserte sich jedoch, wenn die gleichen Bewegungen zuvor unter visuellem Feedback gelernt wurden. Die Abhängigkeit der Kinder von kontinuierlichem visuellem Feedback kann bedeuten, daß sie stärker auf zentrale Regelungsprozesse angewiesen sind. Die mangelnde motorische Steuerung besonders der jüngeren Kinder hat wahrscheinlich zwei Ursachen: Erstens eine fehlerhafte invers kinematische Transformation (von Zielkoordinaten zu Gelenkwinkeln) und zweitens ein ungenau parametrisiertes inverses Modell.
Versuchspersonen sind nur in Anwesenheit eines bewegten Reizes in der Lage, Glatte Augenfolgebewegungen (GAFB) auszuführen. Ist die Zielbewegung vorhersehbar, so können GAFB jedoch auch in Erwartung eines visuellen Stimulus durchgeführt werden. Die wiederholte Präsentation eines periodisch bewegten Stimulus scheint einen internen Geschwindigkeitsspeicher aufzubauen, der verwendet wird, um antizipatorische GAFB schon vor Erscheinen des Zieles auszulösen. So können durch prädiktive Augenbewegungen Reaktionszeiten verkürzt werden, um zeitverzögernde Prozesse zu überwinden. Es wird vermutet, daß dieser Vorgang durch einen automatischen Prozeß hervorgerufen wird (Barnes und Asselmann (1991) J Physiol 439: 439-461). In unserem Experiment bewegt sich das Ziel in den Trainingsdurchläufen periodisch mit konstanter Geschwindigkeit (12°/s) und einer Dauer von 3s entweder in vertikaler oder horizontaler Richtung. Es folgt die Testsituation, in welcher der Stimulus tachistoskopisch, d.h. nur im Nulldurchgang (für 750ms) sichtbar ist. Untersucht wird die Geschwindigkeit im Zeitfenster 100ms vor Wiedererscheinen des Stimulus. Verhaltensmessungen wurden mit acht Versuchspersonen und zwei trainierten Rhesusaffen durchgeführt. Alle Versuchspersonen zeigen einen Geschwindigkeitsaufbau vor Wiedererscheinen des Stimulus in der tachistoskopischen Präsentation (MW 4,05°/s), die signifikant höher ist (t-Test p<0,0001) als im Kontrollexperiment (MW 0,75°/s), in dem die Richtung des Wiedererscheinens des tachistoskopischen Stimulus zufällig bestimmt ist und somit antizipatorische Augenbewegungen ausgeschlossen werden können. Außerdem zeigen wir, daß in Anwesenheit eines strukturierten Hintergrundes antizipatorische GAFB (MW 2,29°/s) im Vergleich zum homogenen Hintergrund reduziert werden (t-Test p=0,0230). Die beiden Rhesusaffen zeigen einen nur sehr geringen Geschwindigkeitsaufbau in der tachistoskopischen Präsentation (MW 1,42°/s), der sich vom Kontrollexperiment (MW 0,53°/s) nicht signifikant unterscheidet. Dies läßt vermuten, daß Rhesusaffen nicht in der Lage sind, unter denselben Versuchsbedingungen wie menschliche Probanden prädiktive GAFB durchzuführen. Die Ergebnisse zeigen, daß es einen Unterschied in der Verarbeitung von prädiktiven GAFB bei Menschen und Affen gibt. Es ist bekannt, daß Rhesusaffen in gewissem Ausmaße durchaus in der Lage sind, prädiktive Augenbewegungen auszuführen (Deno et al. (1995) BioSystems 34: 107-128; Tanaka und Lisberger (2000) J Neurophysiol 84: 1748-1762; Shu et al. (2000) J Neurophysiol 84: 1835-1850). Es ist jedoch fragwürdig, ob die Prädiktion von GAFB auf einen automatischen Prozeß beruht.
In Untersuchungen zur Integration von Objektinformationen aus verschiedenen Modalitäten kommt es häufig zu Ergebnissen, die auf eine unterschiedliche Gewichtung der Information in Abhängigkeit der Herkunftsmodalität schließen lassen. Welche Modalität dominiert und wie stark/vollständig diese Dominanz ist, hängt von der zugeschriebenen Qualität der Information der Modalität ab, der Beachtung, die eine Modalität erfährt und der Annahme, daß es sich um das gleiche bearbeitete Objekt handelt (assumption of unity'). Ist die Diskrepanz der Objektinformation zwischen den Modalitäten zu groß bzw. die Annahme der Objekteinheit zu schwach, ergibt sich neben einer Beeinflussung auch eine Diskrepanzwahrnehmung (vgl. Welch & Warren 1980). Die vorliegende Untersuchung wurde konzipiert, um anhand stark diskrepanten Materials einer Annahme der Objekteinheit entgegen zu wirken und gleichzeitig mögliche intermodale Einflüsse genauer zu untersuchen. 60 Versuchspersonen (Vpn) wurde parallel in visueller und haptischer Modalität je eine Vollfigur dargeboten. Es handelte sich um Stäbe (45, 60, 75 mm), die entweder durch ein- oder auswärtsgerichtete Winkel begrenzt wurden (entsprechend den entgegengesetzten Varianten der Müller-Lyer Täuschung) oder durch zwei Senkrechten (Kontrollfigur). Die gleichzeitig zu bearbeitenden Figuren konnten für beide Modalitäten unterschiedlich sein, innerhalb eines Bearbeitungspaares war die Länge der mittleren Linien gleich. Es sollten Längenurteile über diese Linien im Vergleich zu einem Standardstäbchen (100 mm) abgegeben werden. Je 20 Vpn erhielten den Standard nur visuell, 20 weitere haptisch und 20 Vpn stand der Standard in beiden Modalitäten zur Verfügung. Die Ergebnisse zeigen Einflüsse der Täuschung auf visuelle wie haptische Wahrnehmung. Wechselwirkungen zwischen den Modalitäten führen dabei je nach Figurenkombination zu einer Abschwächung der Täuschung oder Verzerrung der Kontrollfigureinschätzung in Richtung der Täuschung. Die Dominanz einer Modalität für diese Einflüsse veränderte sich in Abhängigkeit von der Modalität der Standardlänge. Auch für stark diskrepantes Reizmaterial ergibt sich bei gleicher Aufgabenstellung eine Integration der Information. Die Stärke und Richtung des Einflusses zwischen visueller und haptischer Modalität ist abhängig von Bezugsmöglichkeiten der beteiligten Modalitäten.
Welch, R. B.& Warren, D. H. (1980). Immediate perceptual response to intersensory discrepancy. Psychological Bulletin, 88 (3), 638-667
Verschiedene Studien haben gezeigt, daß erlernte Bewegungen der dominanten rechten Hand auf die linke Hand übertragen werden können. Nach Einübung einer motorischen Aufgabe mit der rechten Hand wird jedoch die Ausführung nicht nur der regulären, sondern auch der dazu spiegelbildlichen Bewegungen der linken Hand verbessert. Gegenstand dieser Studie war nun die Frage, welche kortikalen Strukturen an diesem intermanuellen Transfer beteiligt sind. Neun gesunde, rechtshändige Probanden schrieben in Druckbuchstaben unterschiedliche Wörter (mit vorwiegend asymmetrischen Buchstaben) abwechselnd in normaler und spiegelbildlicher Weise mit rechter und linker Hand. Die zugehörigen kortikalen Aktivierungsmuster wurden mit Hilfe der funktionellen Magnetresonanztomographie gemessen, wobei einzelne Schichten durch prämotorische Areale und den superioren Parietallappen gelegt wurden. Während jeder der vier Aufgaben wies der prämotorische Kortex vorwiegend Aktivität in der linken Hemisphäre auf. Im superior-posterioren Parietallappen (Brodmann's Area 7) zeigte sich unter der erlernten Normalschrift der rechten und Spiegelschrift der linken Hand nur geringe Aktivität, während bei rechtshändiger Spiegel- und linkshändiger Normalschrift ein starker Aktivierungszuwachs der linken Hemisphäre beobachtet wurde. Da die Speicherung und der Aufruf motorischer Programme dem prämotorischen Kortex zugeschrieben werden, weist Aktivität der dominanten Hemisphäre in dieser Region auf die Generierung des Programmes des erlernten Schreibens sowohl bei Aufgaben der rechten als auch der linken Hand hin. Ähnliche Aktivierungsmuster unter zueinander spiegelbildlichen Bewegungen von rechter und linker Hand der BA 7 werden als Hinweis auf die Einbindung in die Bewegungsprogrammierung gewertet. Schwache Aktivität dieses Areals unter rechtshändiger Normal- und linkshändiger Spiegelschrift indiziert, daß beide Aufgaben durch das unveränderte Programm des erlernten Schreibens gesteuert werden. Im Vergleich zu diesen Bewegungen stellen rechtshändige Spiegel- und linkshändige Normalschrift die umgekehrten Bewegungen dar. Infolgedessen wird der linken BA 7 die Fähigkeit zugeschrieben, das Programm des erlernten Schreibens zu invertieren. Zukünftige Studien sollen nun zeigen, ob und wie der intermanuelle Transfer durch verschiedene Lernstrategien beeinflußt werden kann.
Functional imaging studies of adult stroke patients have demonstrated additional recruitment of non-primary and also primary motor areas especially in the unaffected hemisphere as correlates of good recovery from hemiparesis. Since it is generally assumed that the developing nervous system possesses even higher reorganizational capabilities, we expected to find more extensive and possibly different changes in patients with congenital hemiparesis and only mild motor deficits.
This study included three young adult patients with congenital hemiparesis due to small unilateral periventricular brain lesions of pre- or perinatal origin. They showed only a mild impairment of their paretic hand, with well-preserved single-finger movements; none of them suffered from mirror movements. Five age- and sex-matched healthy volunteers served as control. Reorganization of the sensorimotor system was studied by functional magnetic resonance imaging (fMRI) during repetitive fist clenching of the paretic hand (metronome-paced at 1 Hz). The experiment was arranged in a block design that consisted of 4 x 6 scans of rest and 4 x 6 scans of activation. The MRI measurements were performed on a 1.5 Tesla Siemens Vision Scanner, using a whole-brain multi-slice Echo Planar Imaging (EPI) sequence (TR 8 s, TR 4.87 s, TE 84 ms). Image postprocessing and statistical analysis (activation threshold p < 0.05, corrected for multiple comparisons) was performed using the SPM99 software.
The contralateral primary sensorimotor cortex SMC was strongly activated during hand movement in all patients and controls. Only the patients, however, showed additional activation in the unaffected hemisphere (ipsilateral to the paretic hand) in the SMC (n = 2), the inferior parietal lobule IPL (n = 3), the operculum and insula OP (n = 3) and the prefrontal cortex PFC (n = 2). In the affected hemisphere (contralateral to the paretic hand), additional activation was seen in the IPL (n = 1) and the OP (n = 3).
These activation patterns in mild congenital hemiparesis show striking similarities with the patterns reported for good recovery after adult hemiparetic stroke. This suggests that the additional recruitment of a distributed sensorimotor network in both hemispheres is a common mechanism for good recovery from motor tract lesions, independent from the age at which the insult occurred - against our initial expectation.
Perception of ego turns is crucial for navigation and self-localization. Yet in most virtual reality (VR) applications turns are misperceived, which leads to disorientation. Here we focus on two cues providing no absolute spatial reference: optic flow and vestibular cues. We asked whether: (a) both visual and vestibular information are stored and can be reproduced later; and (b) if those modalities are integrated into one coherent percept or if the memory is modality specific. In the following experiment, subjects learned and memorized turns and were able to reproduce them even with different gain factors for the vestibular and visual feedback.
We used a VR setup including a motion simulator (Stewart platform) and a head-mounted display for presenting vestibular and visual stimuli, respectively. Subjects followed an invisible randomly generated path including heading changes between 8.5 and 17 degrees. Heading deviations from this path were presented as vestibular roll rotation. Hence the path was solely defined by vestibular (and proprioceptive) information. One group of subjects' continuously adjusted the roll axis of the platform to level position. They controlled their heading with a joystick and thereby maintained an upright position. The other group was passively guided through the sequence of heading turns without any roll signal. After successfully following a vestibularly defined path twice, subjects were asked to reproduce it from memory. During the reproduction phase, the gain between the joystick control and the resulting visual and vestibular turns were independently varied by a factor of 1/sqrt(2), 1 or sqrt(2).
Subjects from both groups learned and memorized curves of the vestibularly defined virtual path and were able to reproduce the amplitudes of the turns. This demonstrates that vestibular signals can be used for spatial orientation in virtual reality. Since the modality with the bigger gain factor had for both groups a dominant effect on the reproduced turns, the integration of visual and vestibular information seems to follow a "max rule", in which the larger signal is responsible for the perceived and memorized heading change.
Wenn der Endpunkt einer Bewegung räumlich bestimmt werden soll, kommt es zu einem Lokalisationsfehler in Bewegungsrichtung. Dieses Phänomen wird meist mit höheren Gedächtnisprozessen in Verbindung gebracht, die inkorporierte physikalische Bewegungstendenzen repräsentieren (sog. Repräsentationales Momentum, z.B. Hubbard, PsycBull & Rev, 1995). Wir konnten jedoch zeigen, daß die Fehllokalisation von der Ausführung von Blickbewegungen abhängt und damit zumindest auch auf perzeptuelle Komponenten zurückzuführen ist (siehe auch Kerzel et al., JEP:HPP, in press). In Experiment 1 hatten die Versuchspersonen die Aufgabe, die letzte wahrgenommene Position einer kreisförmigen Bewegung einzustellen, wobei während der Reizdarbietung entweder Augenfolgebewegungen ausgeführt wurden oder nicht. Der Lokalisationsfehler in Bewegungsrichtung trat nur dann auf, wenn der Reiz während seiner Bewegung mit den Augen verfolgt wurde. In Experimenten 2 und 3 wurde das Bewegungsende wie bisher external induziert (Induktionsbedingung) oder der Zeitpunkt des Bewegungsendes wurde von der Versuchsperson selbstbestimmt (Intentionsbedingung). Experiment 2 ergab eine Reduktion des Lokalisationsfehlers, wenn der Reiz selbstbestimmt gestoppt werden konnte. In Experiment 3 wurden die Blickbewegungtrajektorien für die Induktions- und Intentionsbedingung aufgezeichnet. Die Trajektorien zeigten ein Überschießen der Blickbewegungen in der Induktionsbedingung, welche sich jedoch unter intentionaler Kontrolle deutlich reduzierten. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, daß (1) Blickbewegungen bei der Bildung räumlicher Objekrepräsentationen beteiligt sind, und daß (2) Augenfolgebewegungen raumbezogene Erwartungen berücksichtigen.
Lateralisiert dargebotene Reize können manuelle Reaktionen beschleunigen, wenn die Reizseite mit der Reaktionsseite übereinstimmt. Aktuelle EEG-Studien zeigen, dass intrahemisphärische Aktivierung ein wichtiger Faktor für derartigen Reiz-Reaktions-Kompatibilitätsphänomene sein könnte, d.h. die kortikal lateralisierte Verarbeitung eines lateral dargebotenen Reizes führt zu einer Aktivierung des Motor Kortex in der selben Hemisphäre, wodurch manuelle Reaktionen beschleunigt werden können. In einer aktuellen Studie haben wir untersucht ob ähnliche Phänomene zu beobachten sind, wenn die räumliche Information des Reizes nicht durch seine Lokalisation sondern durch seine Richtung vermittelt wird. Es wurden zufällige Punktmuster präsentiert (sowohl isoluminant als auch nicht-isoluminant), die sich nach einer kurzen Vorlaufphase kohärent in eine Richtung bewegten. Das EEG wurde von 53 Elektrodenpositionen aufgenommen und als Korrelate der Verarbeitung räumlicher Information wurden ereignisabhängige Lateralisierungen berechnet (event-related lateralizations = ERLs). Die Versuchspersonen hatten eine Taste zu drücken, entweder auf der Seite auf die sich die Punkte zubewegten (kompatibel) oder entgegengesetzt (inkompatibel). Reaktionen auf kompatible Reize waren schneller als auf inkompatible, unabhängig von der Luminanz der Reize. Frühe ERL Komponenten als Korrelat schneller Richtungsverarbeitung waren jedoch nur bei nicht-isoluminanten Reizen sichtbar. Eine zweite Richtungsspezifische Komponente fand sich wiederum bei beiden Reiztypen. Diese unterschiedlichen Ergebnisse in den kortikalen Korrelaten könnten auf unterschiedliche Verarbeitung in magno - and parvozellulären Bahnen zurückzuführen sein. Magno-zellen (sensitiv auf Kontrastreize) verarbeiten schneller und projizieren direkt in den dorsalen Pfad. Die gefundenen Kompatibilitätseffekte und die EEG-Korreltae bei isoluminanten Reizen deuten jedoch darauf hin, dass auch diese, ausgehend von einer initialen Verarbeitung in Parvo-Zellen, Zugang zum dorsalen Pfad erlangen, wenn auch mit zeitlicher Verzögerung.
It is usually held that perceptual spatial stability despite smooth pursuit eye movements is accomplished by comparing a signal reflecting retinal image slip with an internal reference signal encoding the eye movement. The important consequence of this concept is that our subjective percept of visual motion reflects the outcome of this comparison rather than retinal image slip. In an attempt to localize the cortical networks underlying this comparison and therefore our subjective percept of visual motion, we exploited an imperfection inherent in it, which results in a movement illusion. If smooth pursuit is carried out across a stationary background, we perceive a tiny degree of illusionary background motion (Filehne illusion=FI), rather than experiencing the ecologically optimal percept of stationarity. We have recently shown that this illusion can be modified substantially and predictably under laboratory conditions by visual motion unrelated to the eye movement. By making use of this finding, we became able to compare MEG responses evoked by pursuit-induced retinal image slip under two conditions, which differed perceptually, while being identical physically. The difference of perceived FI under two conditions averaged 3,21 °/sec while retinal image slip velocity and frequency of saccades were not statistically different for the two conditions compared. Whereas the first two components of the MEG responses, which could be attributed to the primary visual cortex and area MT, were the same for the two conditions, differences were observed for later components arising at ~170ms and ~200 ms after stimulus onset. The dipole localisations of these two components suggest that our subjective perception of visual motion involves a neuronal network which includes areas in the posterior part of the temporal lobe which are spatially separated from area MT.
In order to know where we are when moving through space, we constantly update our mental egocentric representation of the environment, matching it to our motion. This process, termed "spatial updating", is mostly automatic, effortless, and obligatory (i.e., hard-to-suppress). Our goal here is twofold: 1) To quantify spatial updating; 2) To investigate the importance and interaction of visual and vestibular cues for spatial updating.
The stimuli consisted of twelve targets (the numbers from 1 to 12, arranged in a clockface manner) attached to the walls of a 5x5m room. Subjects saw either the real room or a photo-realistic 3D model of it presented via a head-mounted display (HMD). For vestibular stimulation, subjects were seated on a Stewart motion platform. After each rotation, the subjects' task was to point "as quickly and accurately as possible" to four targets announced consecutively via headphones. Spatial updating performance was quantified in terms of response time and pointing error (absolute error and variance) in three different spatial updating conditions: Subjects were (a) rotated to a different orientation (UPDATE condition); (b) rotated as in (a), but asked to ignore that rotation and "point as if not having turned" (IGNORE); (c) rotated to a new orientation and immediately back to the original orientation before being asked to point (CONTROL); Each of the twelve subjects was presented with six stimulus conditions (blocks A-F, 15 min. each) in balanced order, with different amount of visual and vestibular information available.
Performance, especially response times, varied considerably between subjects, but showed the same overall pattern: 1) Performance was best in the real world condition (block A). When the field of view was limited via cardboard blinders (block B) to match that of the HMD (40x30°), performance decreased and was comparable to the HMD condition (block C). Presenting only visual information for the turns (through the HMD, block D) decreased the performance slightly further. 2) In those four blocks where there was visual information available about the rotation, subjects performed equally well in the UPDATE and CONTROL conditions. Performance in the IGNORE condition, however, was significantly impaired, indicating that spatial updating was indeed obligatory in the sense of being hard-to-suppress. 3) When subjects were blindfolded (block E) or saw a constant image of the scene (block F), IGNORE performance increased and was comparable to the UPDATE performance. This suggests that spatial updating was no longer obligatory when visual cues about the motion were removed.
Speeded pointing tasks proved to be a viable method for quantifying "spatial updating". We conclude that, at least for the regular target arrangement and limited turning angles used (<60°), the Virtual Reality simulation of ego-rotation was as effective and convincing (i.e., hard to ignore) as its real world counterpart, even when only visual information was available.
Schaut man durch eine rechts-links spiegelnde Brille, so beobachtet man zwei Phänomene: Zeigt man z.B. mit dem rechten Arm, dann sieht es so aus, als führe der linke Arm diese Bewegung aus. Zudem scheint die Bewegung in die entgegengesetzte Richtung zu verlaufen. Befehl und Rückmeldung stimmen also nicht mehr überein, sind gegenläufig. Ein effizientes Verhalten mit gespiegeltem Feedback erfordert eine Umkodierung der visuomotorischen Koordination. Diese sollte sich in einer Veränderung der neuronalen Aktivität im EEG niederschlagen. Wir fanden in einer vorangegangenen Studie, dass sich die verschiedenen Anteile einer Zeigebewegung in Lateralisierungen hirnelektrischer Potentiale im EEG (event-related lateralizations = ERLs) abbilden: Auswahl des Effektors, Lokalisation des Zielreizes, Bewegungsrichtung und Kontrolle der räumlich gerichteten Bewegung. Diese Lateralisierungen des EEG während der Zeigebewegung sollten sich auch durch die Spiegelung der visuellen Rückmeldung spezifisch verändern.
Um dies zu untersuchen wurden EEG-Messungen während Zeigebewegungen mit und ohne Spiegelung des Gesichtsfeldes durchgeführt. Der Zielreiz wurde dabei entweder zentral oder lateralisiert (+/- 1,7 Grad) dargeboten.
Es zeigte sich ein Effekt der Spiegelung auf die Lateralisierung des EEGs. Dieser bestand aus einer höheren Aktivierung der zum gesehenen Zielreiz ipsilateralen Hemisphäre im Vergleich zur ungespiegelten Bedingung. (Zu beachten ist, dass sich die objektive Position bei Spiegelung umkehrt.) Dieser Effekt trat ca. 300-400 ms nach Stimulus Onset auf und war maximal in parietalen und parieto-occipitalen Regionen.
Die Spiegelung verursachte eine räumlich und zeitlich eingrenzbare Veränderung der Lateralisierung neuronaler Aktivität. Es liegt nahe, dass dies eine Modifikation der Zielreiz-Verarbeitung darstellt und durch die Umkodierung der visuomotorischen Koordination verursacht wird.
Smooth-pursuit eye movements (SPEM) induce rotational optic flow added to radial flow resulting from translation, the latter being the basis of heading perception. In order to make heading perception independent of SPEM, the radial flow compenent must be isolated. Does the visual system involve a non-retinal signal on the eye velocity (ES) to facilitate the decomposition the compound flow pattern? In order to contribute to the controversial debate of this question, we asked subjects to perform SPEM at 12°/s to the right while viewing optic flow simulating forward movement at 1.9 m/s. This radial flow was combined with rotational optic flow simulating constant SPEM, varied on the basis of a staircase procedure (staircase stimuli), supplementing the rotational flow resulting from the real SPEM. In the absence of an ES, heading should always be perceived as forward, independent of the size of simulated SPEM. Conversely, if ES contributed to the decomposition of the flow pattern, heading would only be forward, if the sum of the ES and the simulated SPEM velocity corresponded to the size of the real SPEM velocity. We found that the perception of forward heading was restricted to a simulated SPEM velocity of 2°/s, indicating the involvement of an ES, which underestimates SPEM velocity by 20%. This size of the ES is not a constant, as shown by a 2nd experiment: Here we presented the staircase stimuli randomly interleaved with constant stimuli, flow patterns based on a composite of the same translation component as before plus high velocity rotation, the latter simulating high velocity SPEM. For these constant stimuli, the sum of the standard ES and the simulated SPEM velocity will deviate substantially from real SPEM velocity, a discrepancy which could in principle be ameliorated by compensatory changes of the ES. Indeed the responses to the interleaved staircase stimuli show a shift of the perceived direction of heading whose size and direction is compatible with the expected changes of the ES. In summary, our results lend strong support to a contribution of a non-retinal signal to the estimation of heading direction during SPEM. They furthermore show that this signal is not a constant but can be modified in an ecologically meaningful way.
Applied navigation tasks, such as driving a car, present unique opportunities to study the human perception/action system. Traditionally, research into the control of locomotion has assumed that humans choose a destination and then generally look where they go. However, evidence from motorcycle and equitation manuals, for instance, suggests that the reciprocal behavior is also important. That is, even with a distinct goal in the environment, people tend to navigate in the direction they are looking, only occasionally checking on their progress toward a destination and making adjustments as necessary. Considering the implications for the performance and safety of drivers, the present study is designed to investigate effects of gaze-eccentricity on basic steering abilities.
Using a 180-degree horizontal FoV projection theater, we simulated a car moving through a textured environment while participants used a forced-feedback steering-wheel to control direction of travel. During each trial, participants (n=12) were asked to fixate a Landolt-C figure which was displayed in one of 7 positions (0, +/- 15, 30, or 45 degrees from center) anchored on the screen, and drive down the center of a straight road. In order to ensure fixation, the orientation of the Landolt-C varied randomly between 4 positions (0, 90, 180, and 270 degrees) and participants were required to respond to particular orientations by pressing a button on the steering-wheel. The lateral position of the driver was measured during the trial.
In this basic condition, significant deviations from straight ahead were found when conditions of eccentric gaze were compared to fixation at 0 degrees (p<0.001). Specifically, fixation to one side of the street systematically lead the driver to steer in that direction. These results are similar to the findings from another condition in which participants' head movements were restricted.
The contribution of retinal flow to this pattern of data will be discussed, along with reports of driver experience and confidence.
Although different sensory organs have quite different characteristics, humans have no problems in their combined evaluation. Particularly, when asked to stabilize their position in space, humans need the capability to integrate the different sensory inputs. For the following stabilization task humans mainly use the vestibular, visual, and proprioceptive senses. To study this sensor fusion in a body stabilization task, we used a motion platform with six degrees of freedom for the vestibular stimulus, a head mounted display (HMD) for the visual stimulus, and a joystick as an input device. The motion platform and the HMD simulated the physical model of an inverse pendulum. Using the joystick, the subject could exert a force (acceleration) on the pendulum and thereby control the state of the model. In our experiments, the subjects had to balance themselves on the pendulum against changes in roll, yaw, or both axes simultaneously. They had either vestibular information, visual information, or both. The visual stimulus was a random-dot cloud with limited life-time dots and an artificial horizon in order to match the character of the vestibular stimulus (absolute positional information for roll, but only information about changing of position for yaw).
Subject performed a pre-test, six training sessions, and a post-test. In the pre- and post-test sections, the subjects had to perform a stabilization task for all nine possible conditions (each lasting 200 seconds). For the training section, the four subjects were divided into two groups receiving visual or vestibular input (VISGroup and VESTGroup, respectively).
During the training section, the performance of all subjects showed a large overall improvement. In the in pre- and post-test of the yaw stabilization task, subjects performance (mean absolute positional error) was much better with visual than with vestibular stimulus (pre-test: vestibular 6.00°, visual 2.99°, t(3)=7.32, p<0.005; post-test: vestibular 5.18°, visual 1.64°, t(3)=6.83, p<0.006). For the roll task, all subjects had a much higher increase in performance with the vestibular than with the visual stimulus (vestibular 2.73°, visual 0.98° decrease of the average absolute position from pre- to post-test, t(3)= 6.55, p<0.007). Finally, the VESTGroup showed a significant improvement in the visual roll task (pre-test 3.02°, post-test 1.73° standard deviation, t(1)=14.8, p<0.043). The VISGroup showed also a large but non-significant improvement in the vestibular roll task (pre test 4.26°, post test 2.19° standard deviation). This suggests that subjects are able to transfer their learned skill from one input modality to another.
In order to rapdily and accurately interact with the world, we need to perceive the consequences of our actions. It should not be surprising, then, that delaying the consequences of our actions, or delaying feedback about our actions, impairs performance on a wide range of tasks. We have recently shown that a few minutes exposure to delayed visual feedback induces sensorimotor temporal adaptation, returning performance to near normal levels. While visual feedback plays a large role in many tasks, there are some tasks for which vestibular perception is more critical. Here, we examine whether adaptation to delayed vestibular feedback is possible. To test for vestibular temporal adaptation, subjects were placed on a motion platform and were asked to perform a stabilization task. The task was similar to balancing a rod on the tip of your finger. Specifically, the platform acted as if it were on the end of an inverted pendulum. Subjects moved the platform by applying an acceleration to it via a joystick. The experiment was divided into 3 sections. During the Baseline section, which lasted 5 minutes, subjects performed the task with immediate vestibular feedback. They then were presented with a Training section, which consisted of 4 sessions (5 minutes each) during which vestibular feedback was delayed by 500 ms. Finally, subjects performance on the task with immediate feedback was remeasured during a 2 minute Post-test. The more difficulty one has in stabilizing the platform the more it will oscillate, increasing the variablilty in the platform's position and orientation. Accordingly, positional variance served as the primary measure of the subjects' performance. Subjects did rather well in the Baseline section (average standard deviation of platform tilt was 1.37 degrees). The introduction of the delay greatly impaired performance (8.81 degrees standard deviation in the 1st Training session), but performance rapidly showed significant improvement (5.59 degrees standard deviation during the last training session). Subjects clearly learned to compensate, at least partially, for the delayed vestibular feedback. Performance during the Post-test showed a negative aftereffect: The performance with a 500 ms delay worse during the Post-test than during Baseline (2.48 degrees versus 1.37 degreees), suggesting that the improvement seen during training was the result of intersensory temporal adaptation.
Drivers' steering responses when meeting another car were investigated using a driving simulation. The participants drove on a single-lane, straight road and were instructed to stay as accurately as possible in the middle of the lane. Three conditions were employed to examine a potential influence of another car on the deviation from the center-line: (i) an oncoming car driving parallel to the lane, (ii) a stationary car parked next to the lane, and (iii) an overtaking car. Participants were explicitly instructed to ignore the presence of the other vehicle. Performance was compared with a control condition, in which no other car was present. The results confirm previous findings in real traffic, in which there is a general tendency to steer away from an approaching vehicle. In our experiments, this diverging away from the center-line reached its maximum shortly after the other car has passed. Additionally, our results show that a stationary car provoked a nominally higher deviation when compared with an oncoming car. Surprisingly, when the drivers were overtaken by another car, they tended to steer towards the other vehicle. In addition to the obvious risk avoidance behavior, also perceptual factors may play a role when meeting another car. The maximum deviation occurred at an instance with effectively no risk potential (ca. 2 sec after passing). On the other hand, the bias to steer towards an overtaking car can be explained by a tendency to "steer where you look" (see Readinger et al., TWK 2001).
Wir fragten, ob die Händigkeit gerichtetes manuelles Reagieren auf eine visuelle Reizbewegung beeinflusst.
Hierzu wurden je acht links- und rechtshändige (nach Alter und Geschlecht parallelisierte) Probanden in einer Wahlreaktionsaufgabe untersucht. Ein heller Lichtpunkt, der auf einem Spezialmonitor (Punktstrahler) dargeboten wurde, erschien zufällig 5° links oder rechts vom Fixationspunkt für 1 s und bewegte sich nach links oder rechts mit 2°/s. Die Probanden hatten auf die Bewegungsrichtung zu antworten (unabhängig davon, ob die Bewegung im linken oder rechten Gesichtsfeld auftrat), indem sie eine Taste mit dem rechten oder linken Zeigefinger drückten.
Die mittleren Reaktionszeiten wurden einer Varianzanalyse unterzogen mit Händigkeit und Reizrichtung (zentripetal vs. -fugal) als Zwischen- bzw. Innerhalb-Personen-Faktoren. Rechtshänder antworteten im Durchschnitt signifikant schneller als Linkshänder (49 ms; p = 0.0003). Darüber hinaus waren für Links- wie für Rechtshänder die Antworten für zentrifugale Reizbewegung schneller als für zentripetale (44 ms; p = 0.001); es zeigte sich keine Interaktion von Reizrichtung und Händigkeit ( p = 0.76).
Die vorliegenden Ergebnisse stimmen bezüglich des rascheren Reagierens auf zentrifugal gerichtete visuelle Bewegung mit denen einer vorangegangenen Untersuchung überein, die allerdings nur Rechtshänder umfasste und bei der die Antwort auf die Bewegungsrichtung mit einer entsprechenden Auslenkung eines Hebels erfolgte [1]. Die dabei auftretende zentrifugale Bevorzugung war auf mögliche motorische Unterschiede in der Pronation vs. Supination des Handgelenks bei Rechtshändern bezogen worden. Die vorliegenden Daten sprechen gegen eine solche motorische Interpretation, da zentrifugale und -petale Reizbedingungen hier bezüglich Händigkeit und Tastendruck durch den linken bzw. rechten Zeigefinger balanciert waren. Sie belegen vielmehr eine genuin rezeptive (sensorische und/oder kognitive), von der jeweiligen Händigkeit unabhängigen Asymmetrie in der Verarbeitung zentrifugaler vs. -petaler Sehinformationen.
[1] Ehrenstein WH, Arnold BE, Bohdanecky Z, Schlykowa L. Physiol. Res. 43, 14P, 1994
Eine erfolgreiche Handlungssteuerung setzt die Antizipation von räumlichen und zeitlichen Zieldistanzen voraus. Dazu gehört beim Sehen und Gehen auch die Bewertung jedes hinführenden Kontaktmoments in Bezug auf die eigene Masse und andere spatiotemporal kritische Größen. Nur aufgrund dementsprechend optimierter Handlungsabläufe lassen sich brüchiges Eis und glatte Rampen überqueren und Zielorte pünktlich erreichen. Die kritischen Größen verlieren jedoch mit einer im weitesten Sinne komplementären Anpassung der physikalischen Wegeigenschaften an die biomechanische Leistungsfähgikeit an Gewicht. Eine solche Anpassung läßt sich daher sowohl durch motorisches Training wie durch technisch-mechanische Verbesserungen erreichen, wobei beide Steuergrößen zusammen dynamisch auf wechselseitige Optimierung hin wirken.
Plätze, Wege, Brücken, Treppen und Leitern, aber auch biomotorische Erweiterungen wie Rolltreppen, Roller oder Fahrräder sind solche rückwirkenden Verbesserungen, die qualitativ neue Systemeigenschaften bewirken. Die Fokussierung auf diese impliziten qualitativen Eigenschaften erlaubt synthetische Aussagen über die zugrundeliegende Wirkungsweise von Sensomotorik und Biomechanik.
Mit dieser Systemsicht kommt es zu einer Umkehrung der in der Gangforschung sonst üblichen Meßmethodik. Es wird nicht die Performance des individuellen Systems und die Gangvarianz befragt, sondern die in rückwirkenden Architekturen realisierten mathematisch-physikalischen Systemeigenschaften. Die Architektur wird also als eine überindividuelle Ausprägung von Selbstorganisation verstanden.
Das Ergebnis des Ansatzes folgt aus der gegebenen geometrischen Bindung zeitlicher und räumlicher Wechselwirkung. Da hinsichtlich der vorgegebenen Kontaktflächen jede individuelle Bewegungskraft bereits ausgelöst sein muss, bevor sie den tatsächlichen physikalischen Kontakt erhält, erschließt sich das Zusammenspiel von Biomechanik und Sensomotorik spatiotemporal reziprok. Besonders aufschlussreich sind hierbei die Rechenregeln für die räumliche Ausprägung von Treppen- und Rolltreppenbau im Vergleich etwa mit Rolltreppen, da diese bei Gegen- und Mitlauf sensomotorisch günstige spatiotemporale Eigenschaften haben müssen. Die in Normen und Handwerksregeln verpackten Algorithmen variieren zwar mit den jeweils gültigen nationalen Maßnormen, prägen jedoch prinzipiell gleichartige spatiotemporale Kontaktkomplementarität aus. Diese läßt sich hinsichtlich stabilisierter Gangeigenschaften als isochrone Getriebekonstruktionen verallgemeinern, bei denen die Kontaktfläche von Stufe und Fuß vom Prinzip her den Kontaktflächen von Zahnrädern entsprechen. Die Isochronie bewirkende Systemgeometrie ist identisch mit den bei der Aufzeichnung bzw. Projektion von Raumbewegungen üblichen Getriebeformen. Die zugrundeliegendenen Muster führen zu einer fraktalen Geometrie der Sensomotorik.
Die ideomotorische Apraxie kann als Störung bei der zeitlichen und räumlichen Orientierung von Bewegungen sowie der Sequenzierung einzelner Bewegungsabschnitte definiert werden, während für die ideatorische Apraxie Defizite bei der konzeptuellen Organisation von Handlungsfolgen, beim Gebrauch von Werkzeugen sowie beim Erkennen mechanischer Vorteile von Objekten und Werkzeugen kennzeichnend sind. Ideomotorische und ideatorische Beeinträchtigungen treten als Folge umschriebener Hirnläsionen auf und werden im Rahmen der klinischen Untersuchung zumeist per exclusionem diagnostiziert und anhand eines "Richtig-/Falsch"-Ratings klassifiziert. Dem gegenüber können aus der differenzierten Betrachtung apraktischer Fehlleistungen (Parapraxien) möglicherweise Rückschlüsse auf gestörte kognitive Prozesse abgeleitet werden.
Da die linke Hemisphäre eine Dominanz für die Verarbeitung praxierelevanter Information besitzt, wurde die Untersuchung an Patienten mit eindeutig lateralisierten ischämischen Läsionen durchgeführt (n=48). Die Läsionen wurden im CT verifiziert. Die Untersuchung umfaßte 6 aktive und 5 rezeptive Praxieaufgaben. In den aktiven Bedingungen führten die Patienten Bewegungen mit den oberen Extremitäten und dem Gesicht nach verbaler Aufforderung, nach Imitation, nach visueller und nach taktiler Exploration eines Werkzeuges sowie unter Verwendung von Objekten aus. In 5 passiven Praxie-Aufgaben beurteilten die Patienten, ob die vom Untersucher paarweise vorgemachten Bewegungen gleich oder ungleich waren, ob jeweils zwei Objekte sinnvoll miteinander benutzt werden könnten und ob der Versuchsleiter diese in der korrekten Art und Weise benutzte. Darüber hinaus waren die Patienten aufgefordert, im Kontext eines mechanischen Problems ein passendes Handlungsobjekt aus mehreren Alternativen auszuwählen. Das Verhalten der Patienten wurde per Video aufgezeichnet und von zwei unabhängigen Ratern anhand der vorher festgelegten Fehlerkategorien ausgewertet. Auswertung und Interpretation erfolgten zum einen gruppenstatistisch, zum anderen auf der Einzelfallebene.
Es konnte nachgewiesen werden, daß die reliable Erfassung der aus der Literatur abgeleiteten parapraktischen Fehler durch zwei unabhängige Rater möglich ist (Kappa-Koeffizienten zwischen 0,53 und 0,91). Das Auftreten parapraktischer Fehler stellte sich als Charakteristikum linkshemisphärischer Dysfunktion heraus. Bezüglich der Schwere der individuellen Beeinträchtigung ergaben sich innerhalb der linkshemisphärisch verletzten Stichprobe intra- und interindividuelle Assoziationen und Dissoziationen zwischen den Praxieleistungen in Abhängigkeit der Input-Modalitäten. So waren die Leistungen bei der pantomimischen Bewegungsausführung nach visueller und taktiler Exploration von Objekten eng miteinander verknüpft. Fehler in Abhängigkeit dieser Aufforderungsbedingungen waren mit den Praxieleistungen nach verbaler Aufforderung hoch korreliert. Hiervon abzugrenzen waren die Leistungen bei Imitation des Untersuchers und beim tatsächlichen Gebrauch von Objekten. Diese Befunde wurden im Sinne vermutlich differenter Informationsverarbeitungswege interpretiert. Mit Bezug auf die Unterscheidung zwischen Praxie-Aktion und -Rezeption fand sich gruppenstatistisch kein Zusammenhang zwischen beiden Leistungsdomänen. Auf der Einzelfallebene traten in keinem Fall rezeptive Schwierigkeiten ohne begleitende Defizite in Praxie-Aktionsbedingungen auf. Ferner konnte die klassische Unterteilung der Apraxien in ideomotorische (Pantomimen) und ideatorische (Objekte involvierende) Fähigkeiten sowohl faktorenanalytisch als auch kasuistisch bestätigt werden.